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鱼类应激


应激是生物为了应对环境变化和自身要求,重新调整体内动态平衡而进行特异和非特异级联放大的生理反应,是生物面对突然发生的环境变化做出的短期的、动态反应,也是生物适应性的一种。

水生动物在自然界生存,其感知危险的能力和正确的应对防御策略尤为重要,它们不光面对环境物理因子和化学因子变化的胁迫,如水质污染、气候突变、缺氧等的变化,还要应对种内种间的斗争防止被捕食,不能有效感知危险的群体在自然界很少存在。环境和群体应激也会严重影响水产动物的生产和生存。在水产养殖过程中,养殖对象难免要面临多个应激因素的刺激和影响,如长途运输、新的养殖环境、养殖空间限制、生物的攻击、水质污染、气候突变、缺氧、病原微生物增多等,这些因素不同程度地引发养殖对象的应激反应,这不但能直接影响动物的正常生长发育,严重的还可导致死亡。


应激反应与应激恢复

生物只有适应其生存环境才能够生存下来。现存的每一种生物,都具有与环境相适应的形态结构、生理特征及行为,这些特性能使生物与环境保持平衡,维持生存并繁殖后代。鱼类为了承受它们所生活的水环境变化带来的危害,能在一定程度上调整这些特性使其与变化的环境保持动态平衡,而适应新环境的个体会存活下来并繁殖后代,在这个过程中应激系统起到决定性的作用。应激反应可以分为3 个阶段:应激原识别阶段、生物防御阶段和应激反应结果阶段。中枢神经系统感受到威胁后,鱼类将从植物性神经系统、神经内分泌系统、行为反应和免疫系统等多方面发生防御反应。与哺乳动物相似,鱼类机体在受到不同的应激因子刺激作用后,在植物性神经系统作用下机体首先大量释放儿茶酚胺类激素,再激活下丘脑--垂体--肾间腺体轴(HPI),产生神经内分泌级联放大反应。下丘脑释放的神经肽一促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)刺激脑垂体合成和分泌促肾上腺皮质激素(ACTH),后者通过血液循环到达肾间组织,再刺激其产生皮质醇。这个过程由于涉及到神经肽从脑区释放到血液,因而需要一定的时间,HPI 的反应滞后于儿茶酚胺的效应。

当鱼类根据日常经验察觉到应激原时,无论这种刺激是否有害,鱼类体内都会发生应激反应。应激原识别后中枢神经系统感受到威胁,鱼类将从植物性神经系统、神经内分泌系统、行为反应和免疫系统等多方面发生防御反应。应激时机体生理功能的改变常被称为“应激的生物学代价”,良性急性应激反应由于作用时间较短,应激的生物学代价很小,机体内有足够的生物贮备应付应激,对鱼类不构成任何威胁。当体内贮备无法满足应激反应的生物学代价需要时,机体必须调用本来应该用于其他生物功能的生物储备来应对应激,其功能势必受到损害,此时的鱼类就处于亚健康向病理转化阶段,当应激反应危及鱼类健康时,此时的应激就是恶性应激。只有当鱼类得到足够的生物资源补充,使正常的生物功能恢复到应激前的水平,恶性应激才能得以缓解。在自然界和养殖环境中,鱼类经常会面对多个、连续或重复(每日)的应激原的作用,因此,应激后快速恢复是防止恶性应激发生的重要抗逆性状。


应激恢复是体内环境恢复到内稳态范围内的过程。如果应激是急性的且没有造成过度的损伤,则会出现应激完全恢复。但是,当面对长期的应激原或损伤严重的急性应激时,鱼类有可能再无法精确的恢复到相同的内稳态范围内而发生补偿。适应新的外部环境时也会出现短期补偿。在急性应激后,应激指标如皮质醇会在几小时至一天后恢复到正常水平,而其他的生理系统(如免疫系统)将需要至少一周以上才能够恢复正常。因此,尽管初级和二级应激已经恢复到正常水平,鱼类可能有在损伤性急性或慢性应激原(新的养殖环境、养殖空间限制、其它生物的攻击等)存在的条件下再也不会恢复到正常水平,常见应激恢复一周后出现死亡(恶性应激)率上升的现象。因此,在水产养殖中筛选应激后快速恢复良种,是防止恶性应激发生的关键。


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